摘要: 近年来,随着人类活动的频繁干扰,驱使自然生境的土地面积减小,生境片段化加剧,进而对森林生态系统造成巨大的影响。由于生物地理学差异和干扰程度不同,片段化生境中植物,动物和土壤微生物等系统结构和多样性均受到不同程度的限制,导致生态系统功能脆弱及系统的稳定性减弱,对环境条件的应答和响应敏感。岛屿作为典型的彼此独立的片段化生境,是学者们对这些问题研究的“理想模型”。诸多学者通过岛屿片段化对植物群落的组成,生物多样性等影响方面的研究取得了许多可喜的成果。然而岛屿生境中土壤系统的分解功能差异及其对环境的响应研究很少。因此,从微观尺度研究片段化岛屿生态系统中分解系统微生物功能群的代谢差异和其对气候变化的响应机制对揭示生态系统片段化及其对全球变化的响应具有重要的理论和实践指导意义。实验选择中国东部浙江省淳安县千岛湖库区29个岛屿作为研究样地。凋落物分解是在自然环境的影响下由凋落物质量和分解者系统共同决定的,而岛屿系统环境因子复杂且不稳定。因此,我们首先对实验样地稳定的岛屿属性,土壤环境及土壤中小型无脊椎动物区系进行调查分析,土壤节肢动物的通过食碎屑和代谢活动最终达到改良土壤分解环境养分状况。而土壤微生物是分解过程最主要的直接参与者,为了保证分解差异均由土壤微生物分解者调控而避免其他环境的干扰,我们采取室内控制实验。实验材料分别选择两种不同质量的优势树种(苦槠Castanopsis sclerophylla及马尾松Pinus massoniana)的凋落物作为实验材料,相对应的29个岛屿的森林土壤作为分解基质,通过模拟N沉降施加无机氮的法进行室内共培养实验,共培养六个月,样品每月回收一次,定期喷施双蒸水和和无机氮溶液。在上述实验的培养期间,跟踪测量凋落物的失重速率、土壤微生物量、土壤pH,相关分解酶的活性以及土壤动物类群等。主要研究结果如下:(1)调查岛屿森林中参与凋落物分解的土壤中小型无脊椎动物群落主要分布在凋落物层,腐殖层和土壤表层。中小型动物类群隶属5门14纲33目;分别为:节肢动物门,软体动物门,环节动物门,线虫动物门,轮形动物门。其中优势类群为弹尾目和螨目,在每个分解层都有分布。膜翅目,蜘蛛目,等翅目,鞘翅目,等足目等为常见类群。端足目,寡足纲,蛭纲,真螨目,蝎目,倍足纲,裂盾目等是稀有类群。垂直水平上,凋落层大型土壤动物常见类群有膜翅目(蚂蚁),鳞翅目(蛾类,蝶类),鞘翅目(瓢虫,屎壳郎),蜘蛛目等;中小型土壤动物常见类群有弹尾目,蜱螨目和寄螨目。其中,鞘翅目杂食性和捕食性动物有明显的表聚现象(如蜘蛛,甲虫,蚂蚁等)。腐殖层以主要以虱目,等足目(鼠妇,卷甲虫)等腐食型动物占优势。土壤层最常见类群为寡毛刚,唇足纲,线虫等。动物类群多样性和丰富度在垂直水平分布不均匀,与岛屿面积的相关性不显著,与岛屿隔离度和干扰程度显著负相关,与土壤pH和C/N显著正相关。土壤动物类群的的结构和组成都显著低于同纬度的陆地森林生态系统。腐殖层的无脊椎动物多样性显著高于凋落层和土壤层,这是由于腐殖层具有土壤动物久居的最适宜条件。此外,本研究结果也表明岛屿大小不是影响土壤动物分布的主要因素,岛屿属性和中小型无脊椎动物活动共同影响土壤养分以及土壤微生物代谢活性。本研究揭示了不同生境土壤表层动物活动,竞争,食性不同,影响森林地表土壤发生层,进一步影响分解者细菌真菌代谢活性。(2)经过6个月,每个岛屿土壤的分解实验,就凋落物质量而言,低质量的马尾松分解率显著低于高质量的苦槠凋落物分解率。而不同凋落物在不同岛屿土壤环境分解率有显著的差异。沿着岛屿大小梯度,氮限制存在于一些大岛屿土壤分解环境中,马尾松在小型岛屿的土壤中分解率显著高于来自大岛的土壤环境,而苦槠在来自每个岛屿的土壤中分解率差异均不显著。土壤微生物的生物量在岛屿间各不相同,随着岛屿面积的增加其生物量在显著下降。经过6个月的分解,两种凋落物氮含量与岛屿面积显著负相关,硝酸还原酶和脲酶活性随着岛屿面积增加显著上升,酚氧化酶和过氧化物酶活性与马尾松分解率显著正相关,说明特定的分解酶主导特殊生境凋落物的分解。这些结果提示马尾松表现出显著的主场效应,而苦槠分解对环境养分如N更敏感。土壤氮是调控微生物活动的主要因素,岛屿系统分解很大程度上取决于土壤养分平衡及凋落物性质和壤微生物活动的相互作用。(3)通过6个月分解实验,适当的无机氮添加促进了两种凋落物分解速率,土壤微生物的生物量增加,尤其苦槠凋落物在大岛土壤中分解对氮的敏感性更高,说明氮添加缓解了土壤养分限制。苦槠和马尾松凋落物分解速率(k值)比对照分别高出20.48%和19.86%。简单线性模型显示,随着岛屿大小梯度增加,氮添加提高了土壤微生物量和大部分和C,P代谢相关的酶活性,氮添加降低了N代谢相关的酶活性和土壤pH值。本研究结果表明氮增施通过影响土壤微生物量,进而改变微生物代谢产生胞外酶的配置从而促进了凋落物的分解。结果表明长期的大气氮沉降将影响小岛生境凋落物分解率,最终影响片段化森林C循环。综上所述,在片段化凋落物分解过程中,岛屿属性对土壤无脊椎动物及土壤酶活力有一定的影响,其中土壤节肢动物在分解层的活动和分布通过改变土壤环境促进凋落物分解,土壤养分尤其氮是影响分解率的重要因素,影响微生物群落对分解的调控机制。长期的人类活动和气候变化,森林生境孤立程度,导致凋落层土壤动物群落异质性较高;大气氮沉降引起的生境凋落物分解的增速效应可能会影响森林碳流,养分循环和腐殖质形成。本研究可为今后岛屿森林保护区的规划和建立以及生态系统的平衡提供参考依据。
关键词: 岛屿片段化;凋落物分解;氮沉降;微生物量;土壤胞外酶